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卡尔文循环篇(1):卡尔文循环详解
文章来源：中文百科在线
本文编辑：HFX
卡尔文循环（英语：Calvin cycle，或称卡氏循环，卡尔文本森循环，三碳循环，光合碳循环）是光合作用的暗反应的一部分，在20世纪50年代由梅尔文·卡尔文等人应用C14O2示踪法首次发现，故此得名。
卡尔文循环简介
卡尔文循环是一种类似于克雷伯氏循环的新陈代谢过程，其可使起始物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳形态进入，并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此以增加高能电子来制造糖。
从卡尔文循环中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为3-磷酸甘油醛的三碳糖。为了要合成1摩尔这种碳，整个循环过程必须发生3次的取代作用，将3摩尔的二氧化碳固定。
卡尔文循环反应
卡尔文循环的反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH还原，此过程需要消耗ATP，产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化后，又生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
卡尔文循环过程
卡尔文循环的具体过程如下：
碳的固定
卡尔文循环将每个个别的CO2附着在一个称为二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；简称RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化这起始步骤的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又称rubisco，是叶绿体中含量最多的蛋白质，同时也因另一个反应而称为1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。这个反应的产物，是一种含6个碳且不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。
3-磷酸甘油醛的合成
每摩尔的3-磷酸甘油酸会接收一个额外的磷酸根，接着有一种酵素会将此磷酸根转换为ATP。接着由NADPH所捐出的电子对，会使1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate）变成3-磷酸甘油醛。由NADPH而来的电子减少了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使G3P生成一个羰基（carbonyl group），如此可驻留更多的位能。
G3P是一种由葡萄糖经过糖酵解所产生的三碳糖。每3摩尔的CO2可产生6摩尔的G3P，但是只有1摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的碳水合化物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，1摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的5摩尔则必须被回收以形成3摩尔的RuBP。
二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成
在一连串反应中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最后一个步骤被重新分配为3摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了3摩尔的ATP，接着RuBP又准备好再度接收CO2，使整个循环又可以继续。为了合成3摩尔G3P，卡尔文循环总共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的 NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副产品，并且又是整个新陈代谢步骤的起动物质，可以用来以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。
单独的光反应与单独的卡尔文循环，都不能直接利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。
卡尔文循环的发现
1961年美国生物化学家梅尔文·卡尔文在50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文因此获得了1961年诺贝尔化学奖。
卡尔文循环篇(2):对卡尔文循环的更深理解－RuBP的再生也会消耗ATP
疑难问题：在高中教材中，光合作用的过程简单概括为以下三个过程：
① CO2的固定：CO2＋RuBP
2C3(三碳酸)
②
三碳酸的还原：三碳酸 三碳糖
③ RuBP的再生和其他有机物的形成：三碳糖
RuBP糖等
由于这个过程是卡尔文循环，过程有十几个步骤，教师需要作进一步认识才行，其实RuBP的再生也是消耗ATP的，并不是所有的ATP都用在还原上。
据植物生理学，光合碳循环中的十几个步骤可分为3个部分：
1．羧化作用（CO2的固定）
由RuBP羧化酶催化，将CO2加到RuBP的C－2上，形成中间产物2-羧基-3-酮基核糖醇-1，5-二磷酸，然后水解为两个分子的3－PGA（3－磷酸甘油酸）。
2．还原作用（三碳酸的还原）
两个3－PGA经
PGA激酶作用，消耗两个
ATP，形成两个1，3－DPGA（1，3－二磷酸甘油酸），再经GAP脱氢酶催化，消耗两个NADPH，还原为两个GAP（三碳糖）。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。
3－PGA 1，3－DPGA
GAP
注：其实三碳糖也叫磷酸丙糖，是3－磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的统称。
3．CO2受体RuBP的再生（RuBP的再生）
这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP（核酮糖-1，5-二磷酸）。
总的来说，每 3个RuBP与3个CO2形成6个GAP，5个GAP经过一系列的异构化、缩合与重组，消耗3个ATP，再合成3个RuBP，净生产一个GAP。
GAP是合成各种有机物质的碳架，可在叶绿体中合成淀粉等物质，又可透过叶绿体被膜上的起跨膜传递作用的蛋白称为磷酸运转器输出叶绿体外，合成蔗糖等物质。
C3途径的总反应式可写成：
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+
+3H+
卡尔文循环篇(3):光呼吸
过程
概述
光呼吸涉及三个细胞器的相互协作：叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。整个过程可被看作由RuBP被加氧分解为2—磷酸乙醇酸和3—磷酸甘油酸开始，经过一系列的反应将两碳化合物磷酸乙醇酸生成3—磷酸甘油酸，后者进入卡尔文循环，可再次生成为RuBP。而叶绿体内进行的是光呼吸开始和收尾
光呼吸
的反应，过氧化物酶体内进行的是有毒物质的转换，而线粒体则将两分子甘氨酸合成为一分子丝氨酸，并释放一分子二氧化碳和氨。在光呼吸过程中产生的氨，细胞能通过谷氨酰胺—谷氨酸循环快速固定再次利用高效回收，这个过程消耗一分子ATP和NADPH。在陆生C3植物中，在光呼吸过程中产生的氨量比植物根部能吸收到的还要多，成为植物自身氮代谢的一个重要环节。而且相比起根部通过吸收硝酸根或直接从根瘤中得到氨的固定途径，光呼吸的氨固定效率要高出5到10倍。
叶绿体，过氧化物酶体和线粒体相互靠近，如果是这样的话，底物在细胞器之间的扩散距离就会被缩短，反应速度自然会被加快。
叶绿体部分
光呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶Rubisco催化。
这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸（Glycolate）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。
而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸，而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。
同时，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中的一部分。再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。
过氧化物酶体部分
过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能。在光呼吸光程中产生的乙醛酸和过氧化氢（双氧水）都是有毒害作用的物质。即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸还能抑制Rubisco。
在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢。
过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶。甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。
而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）转变为羟化丙酮酸，后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸，返回叶绿体。而丝氨酸乙醛酸氨基转移酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶所催化的反应都是植物体内调节氨基酸含量的重要过程。
与线粒体和叶绿体膜的选择性通透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶体膜逸出。但这并未发生，是因为过氧化物酶体的基质的特殊性质。实验发现，倘若线粒体或叶绿体的膜被破坏（例如将两者悬浮于水中，所谓的“渗透休克”即会发生细胞膜破裂），线粒体和叶绿体的内容物会溶解。但过氧化物酶体的内容物在膜破裂后却会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这说明，在过氧化物酶体中，酶是以复合体（Multienzymcomplex）的形式结合在一起的。一系列的酶促反应在复合体中各个部分之间能快速传递，又能防止底物逸出和副反应的发生，是一种非常高效的代谢形式，被称为“代谢物沟道效应”（Metabolite channelling）。
线粒体部分
在线粒体中，两分子的甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下脱去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸。
这一步反应其实是非常复杂的。甘氨酸脱羧酶复合体由含硫辛酰胺辅基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）辅基的P蛋白，含四氢叶酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白的吡哆醛上的醛基反应，生成一分子施夫碱。甘氨酰残基然后会被脱羧（除去-COO-），只剩下-CH2NH3+，再后会被带到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步氧化还原反应，其中硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子之间的连接。氮元素以氨的形式释放。而碳原子则被T蛋白转移到另一甘氨酸的α碳原子上，成为一分子丝氨酸。
反应中生成的NADH能够被线粒体呼吸链用作能量的生成，同时也能作为还原当量被供给其他细胞器利用。绿色植物线粒体具有很强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合体可占线粒体中溶解蛋白质的30到50%。非绿色植物的甘氨酸氧化蛋白含量则很少，甚至缺失。
光呼吸的损耗
光呼吸比碳固定要更费能量。在卡尔文循环中，每分子二氧化碳要耗费3分子ATP和2分子NADPH。
假设现在要进行两回合的光呼吸，并联系卡尔文循环考虑，即2分子O2加入，计算从RubP回到RubP的能量损耗。首先是整个过程会释放出1分子二氧化碳，即上述卡尔文循环空转一圈，损耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸过程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者还要一分子NADPH。而过程产生的3分子3-磷酸甘油酸变为3分子磷酸丙糖和再生成一分子RubP，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而后者需要约2分子ATP。考虑到过程中出现出现的热损耗，综上，为了平衡2分子O2的碳变化，细胞要消耗10.5ATP和6NADPH。
下表是在2氧气分子参与下，2分子Rubisco的羧化和氧化作用能量损耗和NADHP损耗，以及碳固定对比。
羧化功能
氧化功能
ATP
6
10
NADPH
4
6
碳固定数
2
1.4
当光呼吸存在时，碳固定数从没有时的5下降到3.5，降低效率达30%。但根据Wittmann.C等人发表的研究结果，短于1.5cm的垂枝桦（Betula pendula Roth）枝条在光呼吸（20% O2）和非光呼吸（<2% O2）条件下通过气体交换测量发现，光呼吸并未对该植物的碳流动产生主导影响。
编辑本段生化基础和Rubisco的特性
高等植物的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶由八个由叶绿体编码的大亚基和八个由细胞核编码的小亚基组成。大亚基已包含催化所需的全部信息，而小亚基的功能则未明。
氧气的存在，会降低光合作用的效能，这个现象根据其发现者被命名为瓦堡效应。该现象的出现，与氧气在细胞中扮演的多个角色有关。第一：氧气会以电子受体的形式出现，使得非循环电子传递链短路。第二：氧气是对应二氧化碳在Rubisco的竞争性抑制剂。
Rubisco的羧化速度非常的慢，每秒能羧化3.3个RuBP。而参与卡尔文循环的下游
光呼吸
反应的酶反应速度快，如脱氢酶的转换数可达1000每秒。Rubisco所催化的反应也因此成为光合作用中的限速反应，同时也成为目前提高光合作用的着眼点。为了补足速度上的缺陷，Rubisco就要就要从数量上进行弥补。Rubisco占叶中可溶解蛋白质的50%，其在叶绿体基质的浓度达4到10*10-3mol/L，植物的世界性分布使得Rubisco成为地球上最常见的蛋白质。在25°C空气中二氧化碳的浓度为11*10-6mol/L，酶与底物（二氧化碳和RuBP）之比为1000:1，这也是极其罕见的现象。Rubisco的广泛存在，也意味着光呼吸和光合作用一样，是世界上广泛发生的生化过程。
编辑本段特点
生物催化剂—酶具有几个特点，其中之一是专一性，就是说酶通常只催化一种反应物作一种反应。人们称之为“底物专一性”和“反应专一性”。但光呼吸之所以能发生，是因为Rubisco的“两面性”，即对RuBP除羧化作用（为RuBP添加-COO-基团）进行光合作用外，还具有加氧酶功能（为RuBP添加两个氧原子），并将RuBP导入光呼吸进程。该酶的活性中心不能分辨氧气和二氧化碳。两种气体共同争夺Rubisco的活性中心，在酶动力学上该现象被称为“竞争性抑制”，这在酶这种高效催化剂之中是很少见的。虽然在空气中二氧化碳/氧气比为0.035%/21%，而且在叶片的气腔二氧化碳的浓度比外界气体更低。但是在25°C水中，二氧化碳的溶解浓度为11µM，而氧气的为253µM，两者之比为1/23。考虑到Rubisco对二氧化碳的80倍于氧气的高亲和力（见表中CO2/O2专一性），羧化作用:加氧作用稍低于80:23，约4:1到2:1，碳固定仍处于盈余状态。
编辑本段决定Rubisco反应平衡的因素
氧分压和二氧化碳分压之比例是外界决定Rubisco反应平衡的因素之一。当氧分压增大而二氧化碳分压下降时，Rubisco的加氧酶活性上升，氧气进入C2循环。
另外，空气温度和湿度,光照强度也是影响碳固定速率的因素。
现今在植物细胞叶绿体基质中的Rubisco，其实早在35亿年前已在第一批化学无机营养生物内出现。当时地球原始大气中缺乏氧气而二氧化碳浓度相对较高，酶的加氧特性被压抑而羧化作用明显。强羧化作用对植物生长有好处。后来到了15亿年前大气中氧浓度增高，光呼吸才慢慢增强。此时Rubisco已无法区分氧气和二氧化碳了。
编辑本段不被压制的原因
光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组1，5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码基因的重编程（Reprogramme），而这是目前技术难以实现的。
蓝藻和高等植物Rubisco的羧化和加氧活性比在25°C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一RuBP将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。
C4植物的光呼吸压制策略
而生活在干旱地区的C4类植物却能很好的抑制光呼吸，因此它们比C3类植物更经济。这套机制并不涉及Rubisco的改造。C4植物的叶面有着“花环解剖结构”（德语：Kranzanatomie），植物的物质传导管道，即维管束，被一圈特化的细胞—维管束鞘细胞所包绕，维管束鞘再外面则是叶肉细胞。之所以说是“特化”，是因为维管束鞘细胞的结构与C3植物的不同，维管束鞘细胞和叶肉细胞存在分工现象。
首先是维管束鞘细胞的叶绿体，有些C4植物的维管束鞘细胞含有基粒退化的叶绿体，被称为无基粒叶绿体，这些叶绿体只含间质片层。而在光合作用的光反应中所需的光系统II（Photosystem II）主要是分布在基粒上。基粒的缺失意味着光反应不能正常进行。因此，无基粒叶绿体变成了专师暗反应的场所。
还有，叶肉细胞与外界可以进行气体交换，而且与C3类植物不一样，C4类植物的叶肉细胞不再被区分为海绵和栅栏叶肉组织，这样，维管束鞘细胞的与外界气体进行交换就被叶肉细胞取代了。虽然叶肉细胞和维管束鞘细胞被它们自身的木栓质细胞壁所隔开。但是两者之间具有广泛的胞间连丝联系，这种联系使得两者之间新陈代谢产物进出成为可能。如果破坏这种结构，反而会降低组织间物质流动速度，造成CO2在维管束鞘漏逸，降低相关酶的活性。可见，叶肉细胞则成了碳固定的场所。
综上两点，C4植物这种结构将二氧化碳的固定与卡尔文循环其他反应在空间上被隔开了。叶肉细胞高效吸收外界二氧化碳，再以碳酸根的形式供给维管束鞘细胞进行下面的反应。叶肉细胞成了二氧化碳泵，在它们里面进行的二氧化碳转为碳酸根的过程被称为二氧化碳先固定。而从二氧化碳的先固定到二氧化碳最终在维管束鞘细胞的释放被称为哈奇—史莱克循环。过程如下：二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶合成草酰乙酸（Oxalacetate），再被苹果酸脱氢酶转化为苹果酸（Malate），苹果酸会先被保存在叶肉细胞的液泡中，然后再进入维管束鞘细胞中分解为丙酮酸（Pyruvat）和二氧化碳，二氧化碳此时才加入到卡尔文循环中。
观察上面的过程，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对二氧化碳的亲和力比Rubisco高得多。与C3植物的叶肉细胞要等到结合到大气中稀薄的二氧化碳才能开始卡尔文循环相比，C4植物的维管束鞘细胞则有了叶肉细胞这个能快速而且密度大的“供货”上游，源源不断地“泵”进二氧化碳，反应自然更高效。即使泵过程耗能，但是C4植物维管束鞘细胞中Rubisco周的二氧化碳浓度从5 µM被提高到 70 µM，高浓度二氧化碳能抑制光呼吸。C3类植物则要花费大量能量进行光呼吸。而在高温环境下，这种能量节约效果就更明显了。因为温度升高，Rubisco的加氧活性上升比羧化提升来得更快。虽然C4类植物在光合作用方面对环境的要求比C3类植物要高，适应性低，但C4类植物的二氧化碳泵机制却使它们具有很大的生理优势。
在热带地区，太阳入射角大，投影面积小，光通过大气的路程短，结果是地面温度高，光强大。C3植物光呼吸强度大，而且会损耗掉卡尔文循环中固定的碳元素的20%，能量损失非常大。加之C3植物要靠频繁开放气孔吸收二氧化碳以补偿自身Rubisco效能的低下，水分随着开放的气孔溢出（蒸腾作用），水分散失自然比C4植物的多。而水份供给又是植物从水生变到陆生之后的生存决定因素。不难理解，C3植物在该地区难以与C4植物竞争。
光照影响
但是，光照弱的地区，却很少能见到C4植物（例外：唐氏米草，学名：Spartina townsendii）。光照弱（甚至成为生态学上的限制因素），温度低，C3植物可以省下二氧化碳前固定的能量，更具优势。
综上，将二氧化碳泵机制引入热带地区C3类植物，也是目前改造C3类植物光合效率的一个方向。
编辑本段人工控制
有人认为，抑制光呼吸可以提高植物，特别是农作物的碳固定量，从而达到粮食增产的目的。因此科学家们对这方面都作过很多研究，期待有效抑制光呼吸。
基因工程和转基因技术
该方面的研究焦点是Rubisco。科研人员力求通过改变Rubisco本身结构或其作用环境，以达到提高其在光合作用方向上的专一性。通过基因工程和转基因技术的结合，目前有三种尝试。前两种着眼于提高Rubisco的羧化效率，即直接降低加氧酶活性，和通过加入C4旁路的酶提高Rubisco周围的二氧化碳浓度。第三种方法则是通过控制光呼吸其他的酶以达到降低光呼吸的目的。总体来说，这些方法还没有取得非常明显的成果，有时甚至得到负面的结果。
▲尝试一
科学家在Rubisco改良方面有三种方向。一是为植物导入优质的Rubisco。研究发现，红藻的Rubisco其羧化/氧化专一性竟是粮食作物的三倍。两种红藻Cyanidium caldarium和Galdieria partita拥有的Rubisco，其相对专一性为高等植物的2.5倍。因此有人将Galdieria partita的Rubisco通过原质体系传导的方法导入到烟草植物细胞中。然后实验人员经过一段时间后测出植物体内该Rubisco大亚基的含量显著升高，但却没有明显的光合活性提升。原因可能在于烟草细胞中缺乏质粒伴侣素蛋白（Chaperon），这是该Rubisco正确折叠，以及发挥其效能的关键。
第二，是直接改造Rubisco。如上所述，Rubisco有8大亚基和8小亚基组成。大亚基包含了催化所需的结构。而小亚基则功能未明。故目前的科研都比较集中在大亚基上。Rubisco的大亚基上特定区域的氨基酸序列决定或影响了催化速率。但目前所有在这方面的基因工程试验都得到了负面结果，即光合效率反而更低。虽然目前原核生物和真核生物的Rubisco三维结构已了解得比较清楚，但是氨基酸序列，三维结构和催化效能的关系目前仍未明确。目前仍没有一种比较明确的基因工程策略。随机突变技术如有性PCR（DNA shuffling）和加速进化目前都有应用，但是直到今天，仍未有人成功分离出改造成功的Rubisco。
而在小亚基方面，改造工程处于起步阶段。有人在突变蓝细菌（Cyanobacteria）和绿藻的小亚基基因的试验后提出，小亚基有可能在提高碳固定效率和区分氧气/二氧化碳方面有其作用。也有可能，小亚基的基因工程是比目前大亚基基因工程更可行的改造策略。
第三，是通过激活蛋白改变Rubisco活性。科学家发现Rubisco的活化—失活状态和一种叫Rubisco活化蛋白（Rubisco activase）有关，这种蛋白在试管实验中显得并不稳定。C3植物在30到35摄氏度的环境下，碳积累能力下降。这个过程是可逆的，就是说只要温度回落，植物的碳固定能力会恢复。因此有人提出Rubisco活化蛋白与植物光合能力随温度起伏这一现象有关。越来越多文献支持这一假设。值得注意的是，C4植物Tidestromia在48°C的环境下才达到其最大光合能力，可能与该植物Rubisco活化蛋白比大部分高等植物的更稳定，更适宜在高温环境下发挥作用有关。虽然还处在假设阶段，但是科学家已着手进行实验。他们利用基因突变等制造耐热的Rubisco活化蛋白。在试管中制造出的耐热Rubisco活化蛋白已能被分离并植入拟南芥中。这些实验植物在小幅度的提高温度的条件下，叶面面积是野株的两倍，光合效率提高30%。虽然这些结果只是初步的，但人们已经看到该方法在提高植物在高温环境下光合作用所具有的潜力。
▲尝试二
提高二氧化碳浓度能降低光呼吸强度，正如C4植物的二氧化碳泵所作的。将C4植物二氧化碳泵机制引入C3植物也是目前的研究方向之一。其实，早在C4机制被阐明没多久，就有人致力于将C4植物的优良性状传导给C3植物，但是都失败了。在20世纪末21世纪初，C4旁路中的4种酶都被重组到C3植物中并被成功表达。例如，玉米等C4植物中分离出这些酶的基因就被重组到目标植物大米中。这些基因成功得到高水平的表达。科学家虽然从中观察到一些有趣的现象，但是并没有得到任何专一性方面的明显提高。这些酶单一的高水平表达并没有明显影响到大米的生长。而其中NADP-苹果酸酶的高含量却会导致植物发育滞胀和叶片变白。很重要的一点，C4植物的二氧化碳泵机制并不单单是酶的作用结果，还有其解剖方面的结构基础，即其“花环解剖结构”。而目前在该方面的科研努力都没有考虑到这么一个重要因素，只是着眼于在C3植物细胞中建立一套C4植物的酶系统。可见在这个方向的科研上还有很大需要改善的余地。
还有一种初步成功方法，就是将高度需二氧化碳蓝细菌中的ictB基因移植到高等植物中。虽然有人提出该基因具有积累无机碳元素的功能，但是总的来说ictB作用还是未明。现在科学家已经成功使烟草（Nicotiana tabacum）细胞表达蓝细菌聚球藻 PCC7942（Synechococcus PCC7942） ictB基因，并观察到，烟草在一定的二氧化碳水平下（但该水平并不是二氧化碳的饱和水平）表现出更高的光合效率。这种结果也在接受了鱼腥藻 PCC7120（Anabaena PCC7120）ictB基因的拟南芥被观察到了。在低湿度环境下，转基因的拟南芥Arabidopsis thaliana比野株生长更快，干重更大。这种光合效率的上升和碳盈亏点的下降说明了ictB基因可能在为Rubisco提高二氧化碳浓度方面具有一定作用。这些实验的结果说明，为农作物引入ictB基因可能能提高炎热干旱地区的农作物产量。将该基因投入商业用途需要一个前提，就是要明确认识到该基因在细胞中表达的蛋白质在细胞中的位置和作用。
▲尝试三
第三种尝试是改变其他参与光呼吸酶的活性以达到抑制光呼吸的目的。这可以通过基因工程或添加光呼吸抑制剂达到。关于光呼吸抑制剂请见后。
这种尝试是建立在化学平衡的理据之上：一个化学反应A→B，反应初，A的浓度大，不断转变为B。但B会通过逆反应返回A，只是开始的时候B的浓度比A低得多，反应趋势是A到B。但如果B的浓度足够大，B到A的反应发生得和A到B一样频繁，反应在宏观上就被停止了。
再观察反应链A→B→C。如果B→C很慢，甚至被抑制，B的浓度就会很高。A→B之间的反应就不能进行，只能维持在平衡状态。
这种尝试试图解决能量，RuBP和NADPH在光呼吸途径上被浪费的问题。但是中间产物会因反应不能进行而被堆积，会对细胞造成损害。
试验证明，通过基因改造抑制了某些参与光呼吸的酶的植物，无法在正常空气中生长。在反义植物中，甘氨酸脱羧酶的活性被压制，会导致植物日间甘氨酸水平高于野株100倍，进而出现光合速率降低和生长速度放慢。一些植物，其丝氨酸羟甲基转移酶（serine hydroxymethyl transferase SHMT）的活性降低则会更明显的影响植物的生长，特别是在高光照环境下。丝氨酸羟甲基转移酶活性被严重降低的植物无法在正常空气中生存，甚至在一般光照下也不行，但是却能在高二氧化碳下生存。
提高二氧化碳分压及降低氧分压
如上所述，Rubisco的羧化酶/加氧酶活性受到所处大气二氧化碳和氧气的分压比例影响。同样是21%的氧气，在伴有300 μl/l CO2的情况下，光合作用效率会下降41%，其中三分二是因为氧气争夺Rubisco中心造成的，而另外三分一则是光呼吸损耗造成的。当二氧化碳浓度再下降到50 μl/l时，光合作用效率则会下降92%，此时，三分之二的损失却是由光呼吸造成的。
因此人为地提高Rubisco周围二氧化碳/氧气分压比例是抑制光呼吸一个快速有效的方法。在生产方面，在温室或大棚等封闭的系统中，可以应用干冰，或某些化学反应以提高空气中的二氧化碳浓度。而在露天的大田则应该注意风向的选择，保证通风良好，并且适当施加有机肥料，如碳酸氢铵，以增加土壤的二氧化碳释放率。据测定，缺乏腐殖质的土地二氧化碳释放率为2千克/亩·小时，相对的富含腐殖质的土地，二氧化碳释放可达4千克/亩·小时。目前全球气候变暖，二氧化碳的浓度在过去两三百年内因为工业的发展在稳定上升，到2050年时，二氧化碳会到达550ppm水平。从全球的角度来看，粮食产量可能会因为光呼吸的抑制而增加。但这个效应应该结合臭氧和其他气候因素综合考虑。
使用光呼吸抑制剂
乙醇酸是光呼吸过程中第二个产物，科学家通过某些化学制剂可以抑制其产生，使得光呼吸的后续反应无法进行下去，从而达到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制剂有以下几种：
①α-羟基磺酸盐，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化过程受阻，后续反应减慢，另一方面这会造成乙醇酸浓度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反应中，反应平衡往反应物方向移动，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，当经过一段时间后，植物固碳效果并不显著提升，估计是由于积累起来的乙醇酸对植物造成毒害作用而致的。
②亚硫酸氢钠，同样是作用于乙醇酸氧化酶。以100mg/L 的亚硫酸氢钠喷洒大豆叶片，1到6天内，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制达32.2%。
③2，3-环氧丙酸，有人认为其会作用于谷氨酸-乙醛酸转氨酶，达到抑制光呼吸的目的，但并未得到广泛证实。
需要注意的是，目前大多数有关光呼吸抑制剂的数据都来自于实验室，并未得到广泛的应用和证实，而且科学家还未能找到一种不具副作用的Rubisco加氧酶特异抑制剂。
选用低光呼吸作用作物
不同的植物，其光呼吸的强度也不一样。C3类植物，如大多数树木，大豆，烟草属于高光呼吸植物类型，光合速率较低。相对于高光呼吸植物，C4类植物的光呼吸可以说被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中发现的专一性最高的Rubisco存在于粮食作物中。根据在地中海地区对24种C3类植物的Rubisco研究，科学家得出结论，生活在炎热，干燥和高盐环境中的植物，其Rubisco专一性较高。补血草属植物（Limonium）拥有的Rubisco专一性超过了很多农作物，而其中的一种Limonium gibertii更是该次研究的专一性冠军。理论上，可以通过杂交或分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量。
编辑本段正面效应
对于C3类植物来说，光呼吸就如一个活塞。当外界气温升高，而植物气孔需要关闭来防止过多水分的流失时，叶中的二氧化碳浓度会降低，这导致碳反应的停滞。碳反应不能及时消耗多余的能量ATP，这导致在光反应中单态氧出现机率增大。而单态氧非常活泼，会对叶细胞的光合作用器进行广泛的破坏。近期对于转基因植物和插入突变株的研究表明，光呼吸是植物在有氧环境下必须的生化过程。总结来说，植物在高光照，干旱和高盐等热带环境下会发生光抑制，而光呼吸则很可能是减轻其影响的机制。
编辑本段两种氨基酸
光呼吸过程中产生的两种氨基酸：甘氨酸和丝氨酸可为植物代谢所用。
所有这些发现导致了植物科学方面的讨论，是否应该在降低植物光呼吸方面去作出努力。
编辑本段测定方法
一般的气体交换方法不能测出光呼吸的二氧化碳/氧气使用情况。可用的方法有如下几种：
①对植物进行光照，突然停止，这时会发生所谓的“二氧化碳猝发”，其速率可代表植物光呼吸的速率。
②先让植物在低氧环境下进行光合作用，此时光呼吸不能进行。在将植物植物置于大气中，可根据两种状态之间的差异推算光呼吸的速率。
③用具有碳14同位素的二氧化碳供应植物进行光合作用。然后在暗室向植物通入不含二氧化碳的空气，测定其呼吸情况一次。再在光照条件下测定一次。可根据两次之差进行推算。
④将二氧化碳与光合速率关系曲线移动至二氧化碳为0，光合速率为负的位置，即可读出光呼吸速率。
